鱼病知识：浮游病毒 |
| 出处：公众号《水生动物健康评估》 作者：义海豪情 中文资源在线官网网 2018-12-17 14:30:00 |
浮游病毒（virioplankton）是由美国学者Wommack等（1999）首次提出的概念，当时认为virioplankton就是漂浮于水体中的病毒。现在一般认为浮游病毒是以各种水生生物为宿主，或存在于水体中的各类群病毒的总称，包括了分类地位不同的动物病毒、植物病毒和微生物病毒（张奇亚，桂建芳. 2008）。浮游病毒的发现被认为“可能影响海洋地理及湖沼现代生物学发展方向的重大发现”（Fuhrman. 1999）。病毒是水体中最丰富的生物，每升水病毒含量可达10亿个左右，但浮游病毒的重要生态意义是在近些年才认识到的，有关研究进展很快，引起了人们的广泛关注（Suttle. 2005）。
大量的研究结果证实：浮游病毒是水体微生物群落中丰度最高的活性成分，它可通过裂解水体微生物群落中的优势种群来调节水体微生物的物种多样性、种群分布和群落结构，影响碳和营养物质的流动，进而影响生物地化循环和全球气候（Bettarel, Sime-Ngando & Amblard et al. 2004）。另外，浮游病毒还可通过转导、转化和溶源转换的方式介导水生生态系统中微生物之间的基因转换，在遗传水平上影响水生微生物群落的多样性
（Weinbaure & Rassoulzadegan. 2004）。例如，研究表明10-50%的浮游细菌死亡是由浮游病毒导致的，病毒的裂解作用促进了细菌向可溶性有机物汇合池流动，从而影响微生物循环（Fuhrman. 1999），可见浮游病毒对水环境乃至整个生态系统都具有重要影响。
目前，国内学术界对水生病毒的研究主要集中在致病性病毒方面，如对中文资源在线官网动物致病的白斑综合症病毒（何建国，翁少萍，吕玲，等. 2005）、蛙虹彩病毒（Zhang, Zhao & Xiao et al. 2006）、水生呼肠孤病毒（方勤, Shah，Liang，等. 2005）等等；而对水体中占有绝对优势的浮游病毒研究相对较少，只是近年有部分关于淡水湖泊、湿地以及近海水体和养殖水体的报道。在淡水湖泊方面，中国科学院水生生物研究所的专家以位于长江中下游、武汉市区的浅水型湖泊——东湖水体为对象，开展了较系统的浮游病毒研究。发现东湖浮游病毒丰度均在109个/mL左右，超微结构显示东湖水体中存在噬菌体、噬藻体以及不同浮游病毒类群，包括无尾病毒（nontailed virus）、肌尾病毒（Myoviridae）和长尾病毒（Siphoviridae）等（刘艳鸣，张奇亚，袁秀平. 2005；袁秀平，刘艳鸣，张奇亚. 2007）；同时利用脉冲场电泳技术测定了东湖浮游病毒基因组大小，发现东湖浮游病毒基因组大小约在15~300 kb之间，多数集中在20~60 kb，并根据电泳特性将东湖浮游病毒分为五个类群。生物信息学分析推测东湖病毒主要为真核藻类病毒，其中噬藻体和部分藻病毒因具有控制水华和赤潮的潜力而倍受关注（刘艳鸣，张奇亚. 2005）。在湿地水体方面，孙小磊等（2009）对湖北省内15个营养水平不同的湿地水体浮游病毒的分布规律开展了大规模研究。结果显示，浮游病毒丰度不但与活菌数和叶绿素a浓度显著相关，而且也与COD和水温极显著相关，证明有机物浓度和水温分别是决定淡水湿地中浮游病毒空间和时间分布的重要因素。在近海水体方面，梁彦韬等（2008）利用荧光显微技术对青岛近海海域浮游病毒丰度进行了调查，研究了浮游病毒的季节变化和浮游病毒丰度与环境因子的相关性。结果表明，该水域夏季浮游病毒丰度显著高于冬季，相关性分析表明，夏季浮游病毒丰度仅与叶绿素a呈显著正相关，而冬季浮游病毒丰度与水温呈显著的正相关性，与叶绿素a、盐度、浊度、溶氧之间呈显著的负相关性。在养殖水体方面，姜北等（2008）运用荧光显微技术对大连市附近4个地区的刺参养殖池塘及相应的海域进行了浮游病毒丰度的监测和分析，发现刺参养殖池塘浮游病毒在时间和空间分布上均存在极显著差异，8月中旬平均丰度达到峰值2. 54 ×1010个/L，7月下旬浮游病毒的平均丰度最低为1. 43 ×109个/L，且刺参养殖池塘水体中浮游病毒丰度与养殖池塘所处的海区位置、养殖池塘的密度密切相关。
与国内以调查研究为主的现状不同，国际上的研究热点主要包括浮游病毒的遗传多样性和极端水环境下浮游病毒的分布两个方面。Marjolijn等（2008）利用荧光电镜和脉冲场电泳对荷兰一浅滩富营养的Loosdrecht湖浮游病毒的丰度和遗传多样性进行研究，发现该湖浮游病毒丰度为5.5×107~1.3×108个/mL，病毒的基因组在30~200 kb之间，而且浮游病毒的波动与细菌及浮游植物的波动保持一致。浮游病毒领域的奠基人Wommack所在研究小组利用十多年时间对美国Chesapeake海湾浮游病毒进行了深入的研究。他们分别利用脉冲场电泳技术（Wommack, Ravel & Chun et al. 1999）、分子杂交技术（Wommack, Ravel & Hill et al. 1999）、宏基因组学技术（Bench, Hanson & Williamson et al. 2007; Wommack, Bhavsa & Ravel. 2008）、RAPD-PCR技术（Winget & Wommack. 2008）对Chesapeake海湾浮游病毒的遗传多样性开展了系统的研究。证实了Chesapeake海湾浮游病毒基因组在50~300 kb之间，dsDNA浮游病毒宏基因组分析发现未知序列和无同源序列分别占了31%和30%，说明dsDNA病毒在海湾中占据主要地位；DNA探针分子杂交技术检测单一病毒的敏感性可达到总浮游病毒丰度的1/1000.在极端水环境方面，Veronica等（2007）对北大西洋深水区浮游病毒的丰度、衰变和多样性进行研究，发现随着水深增加浮游病毒的丰度显著降低，水深2400 m时浮游病毒丰度约为4.0×105个/mL，而水深2750 m时降为0.3×105个/mL.
综上所述，上述针对浮游病毒丰度、时空分布、季节波动、影响因子和遗传多样性等方面的研究，为阐明浮游病毒在相应水体生态系统中的效应和地位奠定了良好的基础。
生命的终结者在哪里？
长期以来，大鱼吃小鱼，小鱼吃虾米，虾米吃滋泥是人类对水体食物链最粗狂的认识。谁来吃细菌？细菌又吃谁？谁来裂解藻类？病毒可以裂解细菌、藻类，难道病毒就是终结者吗？结合目前水产动保行业大量使用的蛭弧菌，其风险到底如何？
也许，病毒也只是食物链环节中的一员。生命不息，折腾不止，谁才是终结者呢？
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